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14
2023
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08
石花菜繁殖方法
石花菜的繁殖分为有性生殖和无性繁殖两种,有性生殖是通过雌雄配子体成熟后,果胞受精形成果孢子体,果孢子体成熟后产生果孢子而进行的;无性繁殖则是通过四分孢子体产生四分孢子而进行的。这两种繁殖形式最终都是以孢子进行的,故称为孢子繁殖,此外,石花菜还可以进行特殊的营养繁殖,分为匍匐枝繁殖、假根繁殖和藻体再生3种形式。
孢子繁殖
石花菜的生活史中,除孢子体世代和配子体世代外,还有果孢子体世代。但果孢子体不能单独存在,仅能在雌配子体上形成并生长、发育。在非繁殖季节,雌雄配子体和四分孢子体三者之间是不易区别的,我们通常见到的石花菜这三种藻体都有,只有到了繁殖季节,藻体上产生生殖器官后,才能将它们区别开来。
雌雄配子体
雄配子体:雄配子体成熟后,在扁平的精子囊小枝的顶端群生着椭圆形的精子囊,它是由藻体表面细胞转化为精子囊母细胞,精子囊母细胞经过分裂而形成的。每个精子囊母细胞产生两个精子囊。精子为五色圆形,无鞭毛,不能游动,依靠海水的流动被带到雌配子体果胞的受精丝上受精 [2] 。
雌配子体:雌配子体近成熟时,要生长出专门产生果孢子的果胞小枝,它是由主枝顶端的小枝产生的,少数在主枝的顶端直接形成。成熟时,由果胞小枝主轴细胞的两侧,各自分割出围轴细胞,由第三或第四行围轴细咆产生支持细胞与果胞母细胞,果胞母细胞(顶上的细胞)经变态而转化为果胞。果胞上具有一条棒状的受精丝伸出于藻体的表面,而果胞的下面是一个支持细胞。因此,果胞枝由单个的细胞组成。在果胞枝的发育过程中,第二行围轴细胞的基部产生数行小细胞,而每个细胞内部含有丰富的原生质,称为营养细胞或滋养细胞,其作用是为囊果的发育提供营养。
果孢体
果胞形成之后,碰到精子,精子便粘附在受精丝上,其接触处融化,精核则沿着受精丝进入果胞基部,与卵核结合形成合子,合子不离开母体。受精后,果胞便与下面的支持细胞融合,形成很大的融合胞。融合胞产生许多分枝的产孢丝,穿人营养组织的细胞间吸收营养。成熟的产孢丝,末端的细胞伸长,而分裂成果孢子囊。在融合胞产生产孢丝的同时,产孢丝外面的皮层进一步发育隆起,在藻体上形成一个膨大部分,称为果孢子体或囊果。在横切面观察,膨大部分为两个不完全分离的小室,室顶各有一孔与外界相通,此孔称为囊果孔,成熟的果孢子即从囊果子孔排出体外。果孢子排出后,便随水散布漂流,碰到合适的基质,便附着萌发成四分孢子体。
四分孢子体
四分孢子体成熟后,在其分枝的顶端形成膨大卵形的四分孢子囊枝,四分孢囊由小分枝的表面细胞形成。成熟时,由于邻近的营养细胞向上生长,结果使四分孢子囊逐渐被埋于藻体细胞中。每个四分孢子囊母细胞经过减数分裂形成4个四分孢子,四分孢子在四分孢子囊中呈“十”字形排列。四分孢子囊成熟后,从藻体表面观察为紫红色的小斑点,稍微突起,并沿着小枝扁的一侧排列。
四分孢子成熟后,孢子囊壁破裂,其中的孢子即放散在海水中,碰到合适的基质便附着下来,形成雌雄配子体。
孢子的放散与附着
四分孢子囊排放之后仍呈球形,它们在排放口处停留一会,便开始浮升,远离母体。由此可见,石花菜四分孢子的排放方式是首先排放四分孢子囊。经过一段时间后,四分孢子囊的裂痕处突然开裂,四分孢子被释放出来,向四方散开,它们之间的距离越来越大,接着慢慢下沉。刚刚分开的四分孢子呈长锥形、长卵形或不规则的长锥形等。
石花菜四分孢子囊枝和囊果枝成熟后,都会自然地排放四分孢子及果孢子,但其放散量相差很大。据观察,在孢子集中放散的时间内,四分孢子和果孢子每小时每克孢子囊枝可分别放散10000个和10个孢子。
孢子放出后大部分在数分钟内附着。如果孢子放出来之后,长时间(超过3小时)遇不到生长基,则失去附着力,以后再遇到生长基,孢子也不会附着了。在自然海区,大部分孢子附着于母体附近,而由于海水的活动,被带到其他地方的孢子,则可能因放出时间过长而失去附着能力。
孢子的萌发与幼苗生长
四分孢子或果孢子附着后就要萌发。它们的萌发和生长过程是相同的,而且其大小、形态也是相同的。为圆球状变形虫状,直径27.8-36.7微米,平均32微米,中央有一细胞核,核周围原生质浓厚,孢子内弥散着色素体。萌发时,色素粒先变成分散状态,同时在细胞的外侧,产生一个透明膨大的突起,此突起称为萌发管。接着,孢子内容物移入萌发管,原孢子空囊残留在一端。在孢子萌发后大约2小时左右,萌发管与孢子之间便产生隔膜。孢子萌发后所产生的细胞称为基本细胞,该细胞呈长圆形或长卵形,中央有一核,色素体稍呈网状且不均匀地分布在细胞内。基本细胞所具有的这种特异形态,对以后的分裂具有重要意义。孢子分裂时,首先分裂成2个细胞,一个为两端尖的纺锤形小细胞,一个为两端圆而中间稍狭的大细胞。在一般情况下,小细胞在上侧,大细胞紧贴在原孢子壳上。
以后,每次分裂产生的两个细胞再向横的方向分裂,同时在大细胞的顶端产生一个几乎没有色素的透明细胞。这个细胞向前端伸长,形成最初的假根,然后,萌发出的幼芽细胞再连续进行不规则的纵横分裂。萌发管突出20-25小时后,细胞数量增加到20-30个,其长经除去初生假根及原孢子空壳约为50微米左右。萌发管伸出70-80小时后,在与假根相反的一端出现一透明的生长点细胞。
第一假根自大细胞长出后,通常自小细胞又生出第二假根,但有的时候生长顺序相反,先从小细胞长出第一假根。
培养5-6天后,生长点开始分裂,生长加快,原有的两个细胞分裂区域的界限逐渐变得不明显。原孢子残壳渐渐模糊或消失,此时幼体长度约60微米,初生假根长约120微米。培养10天,幼苗平均长100微米左右,初生假根长达最大长度,约180微米,从此,初期假根开始萎缩。15天后,幼苗平均长140微米左右。21天,幼苗长可达800微米左右,侧假根东开始出现,基部分出小枝,初生假根继续萎缩。培养31天后,幼苗长达1毫米,个别可达2毫米,初生假根全部萎缩,但有的已重新生出二次假根束,侧假根束增多。35天后,幼苗长1-2毫米;多数幼苗重新生出二次假根束,成为主根。41天后,幼苗长达2毫米,全部重新生出二次假根束;侧假根束增至每株幼苗5-6束或更多而成为匍匐幼苗。再下海养育1个月,匍匐幼苗可长成石花菜小苗。
营养繁殖
匍匐枝繁殖
石花菜幼体长到一定大小后,便从基部在水平方向上长出匍匐枝,匍匐枝不断蔓延生长。匍匐枝向下生出假根,并附着在基质上,向上生长出直立体。这样不断生长,不断增加直立体的数目,从而形成许多直立体小苗。
假根繁殖
将石花菜根尖切除培养一段时间后,根尖就能再生出匍匐枝和直立体,并长成独立的新个体。生长在自然海区的石花菜,往往会被风浪从海底岩石上冲击下来,或者被人们采收上来。但是,石花菜的假根很容易断下来,并残留在原来生长的岩石上,这些残存在岩石上的假根往往就能够形成新的个体。石花菜的假根繁殖是一种对石花菜养殖具有重要意义的繁殖方式,利用石花菜的这一繁殖习性,我们可以在石花菜采孢子养殖结束后,直接采收养成绳上大个体石花菜,而将假根留在上面,让这些假根重新长成新的幼苗,继续进行养成。
营养枝的繁殖
如果将石花菜的分枝或主枝切除下来,残留在岩石上的切口处,仍能发出新芽,并继续生长形成完整的个体。被切除下来的枝体,如果夹在苗绳上,它便会继续营养体的生长。石花菜的分枝筏式养殖技术,就是利用枝体能离体生长的特性,从自然海区采收石花菜作种菜,然后劈枝并夹在苗绳上进行养成的。